Описание:
Цолухордовые животные, к которым относятся кишечнодышащие и крыложаберные, — небольшая группа исключительно морских организмов. Они живут на дне моря. Одни из них по форме тела очень похожи на червей и ведут свободноподвижный образ жизни, роясь в иле. Другие же являются прикрепленными сидячими организмами, образующими весьма своеобразные колонии. Больше всего по внешнему виду они напоминают мшаиок. Группа полухордовых представляет собой исключительный интерес с точки зрения истории возникновения и развития всего раздела так называемых вторичноротых животных, куда вместе с иглокожими входят хордовые, в том числе и позвоночные. Эти двустороннесимметричные животные обладают вторичной полостью тела, или делимом. Тело их четко делится на три отдела — хоботок, воротничок, туловище. Кишечник образует направленный в хоботок упругий вырост (нотохорд, пли стомохорд), который выполняет опорную, как скелет, функцию и напоминает по строению хорду. Кроме того, кишечник полухордовых сообщается с внешней средой при помощи жаберных щелей. Ути очень важные морфологические признаки заставляют рассматривать представителей типа Hemichordata как близких к хордовым животным, от которых они, однако, существенно отличаются целым рядом черт, присущих организации только беспозвоночных.
Первый представитель кишечнодышащих был открыт в 1821 г. И. Ф. У ш ш о л ь т ц е м, врачом экспедиции О. Е. К о ц е б у, плававшим на русском корабле «Рюрик». В районе Маршалловых островов в Тихом океане он нашел крупное червеобразное животное, названное им Ptychodera lava и принятое за своеобразную и очень необычную голотурию. Немного позже, в 1814 г., в Средиземном море итальянскими учеными был найден Balauoglossus clavigerus. Находки этих необычных животных привлекли к себе большое внимание зоологов. В прошлом веке большинство зоологов даже таких крупных ученых, как К ю к е м т а л ь, относили их к червям. А. А г а с с и ц, например, предполагал, что баланиглосс является переходной формой между немертинами и метамерными червями. Другие же ученые просто принимали их за червей, имеющих малое число сегментов тела. Эта точка зрении продержалась очень долго даже после замечательных работ крупнейшего русского зоолога и эмбриолога А. О. К о в а л е в с к о г о (1866), детально изучившего анатомию баланоглосса и нашедшего у него совершенно необычный жаберный аппарат, устроенный по типу, который не имеет аналогов среди других беспозвоночных животных.
Личинка кишечнодышащих — торнария, свободно плавающая в воде, также уже давно была известна науке. Ее открыл в 1850 г. Н.Мюллер. Но по общему виду она настолько похожа на личинок иглокожих, что ее долгое время считали личинкой какой-то морской звезды. И только в 1870 г. другой замечательный русский ученый и друг А. О. Ковалевского И. И. М е ч н и к о в доказал, что торнария является личинкой баланоглосса. Он высказал предположение о родстве последнего с иглокожими. В 1912 г. профессор 11. А. Холодковский — также один из известных русских зоологов — предложил рассматривать кишечнодышащих как дополнение к типу иглокожих, с которыми их нередко объединяли в дальнейшем некоторые ученые. Кроме сходства личинок, во внутреннем строении баланоглосса имеются некоторые черты, общие с иглокожими. Но расхождения в их строении все же чрезвычайно велики. Более внимательное изучение кишечнодышащих выявило такие особенности их строения, которые позволяли, как мы ужо говорили. сближать их с хордовыми животными. Еще в 1884 г. В. Б э т с о н указал на возможность родства кишечнодышащих с позвоночными. Некоторые очень известные зоологи — В. М. Ill и м-к е в и ч, В. А. Д о г е л ь и др. — еще совсем недавно помещали их в системе животных в начало типа Chordata. Баланоглосс представлялся тем самым как бы их прообразом — «хордовым, на зape своей юности».
В настоящее время точка зрении на положение кишечнодышащих в системе животных установилась окончательно. Академики Ш м а л ь г а у з е н и В. Н. Б е к л е м и ш е к помещают клacc кишечнодышащих среди раздела вторичноротых животных в составе особого типа полухордовых. Сравнительное изучение ранних стадий развития кишечнодышащих и иглокожих говорит об их общем происхождении. Эволюционные пути этих групп разошлись, когда первые перешли к роющему образу жизни, а вторые — к сидячему, что еще в древние времена привело иглокожих к кардинальной перестройке всего плана строения и приобретению радиальной симметрии тела. Кишечнодышащих, видимо, следует считать наиболее примитивными из всех современных вторичноротых. В общем плане их строения сохраняется такой древний признак, как трехсегментный состав тела. Зародышевая стадия, состоящая из трех сегментов, есть и у ланцетника, однако современных кишечнодышащих нельзя рассматривать и как прямых предков хордовых животных. Они не могут быть отнесены ни к типу иглокожих, ни к типу хордовых, прогрессивное развитие которых определилось их активным образом жизни.
Таким образом, нам предстоит познакомиться еще с одним типом животных — полухордовыми (Hemichordata), который включает 2 класса — кишечнодышащих (Enteropneusta) и крыложаберных (Pterobranchia). К последним относятся вымершие в палеозойское время граптолиты, которых долгое время ошибочно причисляли к типу кишечнополостных. Enteropneusta представлены в настоящее время примерно 75 видами, относящимися к 12 родам и 4 семействам. Pterobranchia включают 20 видов, 3 рода и 2 семейства. Представители этих двух классов животных сильно отличаются друг от друга и по внешнему виду, и по образу жизни. Но и те и другие исключительно морские животные, не выносящие даже небольшого опреснения. Они живут на дне моря.
Иногда к полухордовым относят еще один особый класс Planctosphaeroidea, включающий единственный вид — планктосферу (Planctosphaera pelagica), ведущую пелагический образ жизни. Биология планктосферы изучена очень плохо. Внешне она похожа на планктонную личинку кишечнодышащих. Ее прозрачное шаровидное тело достигает в диаметре 2 см и покрыто сложноизвитым ресничным шнуром, при помощи которого это животное плавает в толще воды. Возможно однако, что планктосфера — это просто неотеническая (т. е. способная к половому размножению) личинка какого-то кишечнодышащего.
Кишечнодышащие — свободноподвижные донные червеобразные животные, с очень сильно вытянутым в длину мягким, обильно покрытым слизыо телом. Они имеют план строения, не измененный под влиянием сидячего образа жизни, как у Pterobranchia. Длинное червеобразное тело кишечнодышащих четко дифференцировано на три отдела — хоботок, воротничок и собственно туловище, где располагается большинство органов животного. Хоботок представляет собой мускулистое вытянутое или желудевидное образование. Основная функция хоботка — роющая. Основание его сужено в тонкую шейку, которая охватывается следующим отделом тела — коротким, также мускулистым воротничком, несколько приподнимающимся над поверхностью тела в виде валика. Следом за воротничком идет длинное туловище животного, составляющее 9/10 всей длины тела. В передней части оно с боков прорезано двумя рядами многочисленных узких жаберных щелей, расположенных поперечно. Все тело животного одето нежным однослойным эпителием, несущим колеблющиеся реснички и называемым поэтому мерцательным. Кроме тою, сверху животное обильно покрыто слизью, вырабатываемой клетками воротничка. Внутри следуют два слоя мышечных волокон: наружный — кольцевых и внутренний — продольных.
В каждом отделе тела есть свои целомические полости: внутри воротничка и в туловище парные, а в хоботке — непарная. Она открывается наружу порой, лежащей на спинной стороне хоботка. Воротничковые целомы соединяются с внешней средой двумя канальцами через свои особые поры, а полости туловища являются замкнутыми. Особенно интересно, что в такой малочисленной группе, как Enteropneusta, образование целомов происходит самыми разными способами даже в пределах одного рода. У некоторых кишечнодышащих оно похоже на то, что наблюдается у иглокожих, у других — как у ланцетника. Кишечнодышащие как будто не выработали еще своего способа закладки целома. Это очень важный факт с точки зрения эволюционных построений.
На брюшной стороне тела у основания хоботка, на границе последнего с воротничком, находится рот. Рот ведет в короткую глотку, лежащую на всем протяжении воротничка. От спинной стороны глотки внутрь хоботка отходит слепое выпячивание. Этот вырост называется нотохордом или стомохордом и считается зачатком спинной струны, или хорды, позвоночных животных. Он состоит из ряда сильно вакуолизированных клеток. Нотохорд доходит до середины длины хоботка, прилегая к его брюшной стороне. Между ним и брюшной стенкой хобота развивается плотная хрящеобразная пластинка, которая называется скелетом хоботка. Вместе с нотохордом эта пластинка придает хоботку известную прочность.
Далее назад глотка переходит в пищовод, или дыхательный отдел кишечника. В то время как спинная и брюшная стенки пищевода сплошные, боковые стенки пронизаны двумя рядами подковообразных жаберных щелей. Эти щели соединяют полость пищевода с внешней средой. Вода, проходящая через рот, поступает в жаберный отдел и через жаберные щели выходит наружу. В перегородках между щелями проходят многочисленные кровеносные сосуды, и кислород, растворенный в воде, передается прямо в кровь животного. Такое строение жаберного аппарата — связь его с кишечником — неизвестно для других беспозвоночных животных. Только среди хордовых такой тип строения дыхательного аппарата получает широкое распространение. Благодаря строению дыхательного аппарата эти животные и стали называться кишечнодышащими.
По брюшной стенке пищевода проходит продольный желобок образованный частично клетками, выделяющими секрет, а частично — клетками, несущими реснички. Это эндостиль — образование, которое считается гомологом щитовидной железы позвоночных животных. Мелкие частицы пищи, попадающие с водой в пищевод, склеиваются слизью эндостиля и передаются его ресничками в пищеварительный отдел кишечника. За жаберным отделом кишечника следует печеночный отдел, несущий на спинной стороне многочисленные печеночные придатки. Затем в виде трубки идет средняя кишка, которая переходит в заднюю. На заднем конце тела животного она открывается наружу анальным отверстием. Кишечник лежит во вторичной полости тела — целоме. При этом правый и левый целомические мешки сходятся над и под кишечником.
Кровеносная система замкнутая, состоит из продольных кровеносных сосудов — брюшного и спинного. Брюшной сосуд залегает лишь в туловище, тогда как спинной продолжается в хоботок. В хоботке образуется большая центральная кровеносная лакуна — полость, куда поступает кровь. По спинному сосуду кровь течет вперед. Она частично поступает в отходящие от спинного сосуда парные приносящие жаберные сосуды, проходящие через жаберные стенки, где и окисляется. Затем окисленная кровь через уносящие жаберные сосуды возвращается назад в спинной кровеносный сосуд и поступает в центральную кровеносную лакуну. Из нее кровь по двум окологлоточным сосудам, окружающим глотку в области воротничка, возвращается в брюшной сосуд и направляется к заднему концу тела. Через сеть лакун в области кишечника она вновь поступает в снинной сосуд. Циркуляцию крови обеспечивает сердечный пузырь. Но кровь не проходит через сердце. Этот полый замкнутый мускулистый мешок, лежащий у спинной стенки хоботка над нотохордом, своим сокращением проталкивает кровь из центральной кровеносной лакуны по сосудам. Чтобы кровь двигалась в нужном направлении, имеется система специальных клапанов.
Выделительная система состоит из двух пар особых трубочек, которые соединяют полости хоботка и воротничка, где накапливаются продукты выделения, с внешней средой. Эти трубочки называются целомодуктами. Как правило, в хоботке сохраняется только один левый целомодукт, а в воротничке их имеется два. Кроме того, в центральной кровеносной лакуне в перегородке между нею и полостью хоботка имеется особый складчатый орган, называемый клубочком. Этот клубочек является как бы своеобразным фильтром, через который продукты обмена поступают из крови в полость хоботка и оттуда выводятся наружу.
Нервная система состоит из двух нервных стволов — брюшного и спинного. Брюшной нервный ствол развит значительно слабее спинного. Он залегает по средней брюшной линии туловища. Спинной нервный ствол продолжается в хоботок. В области воротничка оба ствола соединяются нервным воротничковым Кольцом. В области воротничка нервный ствол залегает в виде толстостенной нервной трубки или цилиндра. Эта часть нервной системы наиболее развита и называется иногда спинным мозгом. Наличие хорошо развитой нервной системы на спинной стороне тела является очень важным признаком хордовых животных. Кишечнодышащие и по этому признаку также принципиально отличаются от остальных беспозвоночных. Но, с другой стороны, они отличаются от хордовых наличием брюшного нервного ствола.
Специальных органов чувств у кишечнодышащих не имеется, но под наружным покровом их тела расположено большое количество светочувствительных клеток.
Кишечнодышащие — раздельнополые животные. Самцы и самки у них по внешнему виду неразличимы, хотя иногда их окраска не вполне одинакова. Половая система построена очень просто. Половые железы образуют от 16 до 100 пар овальных мешочков, лежащих по бокам кишечника в средней части туловища вслед за жаберным отделом. Каждая гонада открывается наружу коротким протоком, через который половые продукты выводятся в окружающую воду. Кишечнодышащие, за единственным исключением, размножаются половым путем. Почти все они — яйцекладущие животные. Представители обоих полов у большинства видов встречаются в норках, где и происходит спаривание. Оплодотворение наружное. Яйца через половые отверстия или выбрасываются в воду, или прикрепляются к стенкам ходов в грунте. Только у тропического рода Glandiceps самы и самки во время периода размножения покида дно и плавают некоторое время у поверхности воды, образуя плотные скопления размером 1 до 5 м в поперечнике и толщиной до 2 м. Животные беспорядочно двигаются в таких скоплениях, видимо, отыскивая партнеров для размножения. Однако среди них присутствуют и неполовозрелым особи.
Дробление яиц у кишечнодышащих полное, почти равномерное и радиальное. В зависимости от большего или меньшего количества желтка, содержащегося в яйце, развитие у разных видов кишечнодышащих может происходить двумя путями — с превращением, или метаморфозом, без превращения. И у тех и у других видов имеется в принципе сходная личинка. У тех Enteropneusta, яйца которых бедны желтком — у Ptychodera, Spengelia и др., развитие происходит через стадию свободноплавающей пелагической личинки — торнарии. Развитие сопровождается довольно сложным метаморфозом. Личинка очень характерна и, как уже указывалось выше, чрезвычайно похожа на пелагических личинок морских звезд. Зрелая торнария имеет кишечник с ротовым отверстием на брюшной стороне и анальным — на заднем полюсе тела. На переднем полюсе расположена теменная пластинка с венчиком длинных чувствующих ресничек. Внешний вид этой прозрачной личинки усложнен сильно извитым мерцательным шнуром, проходящим по наружной ее поверхности. Имеется и прианальный венчик ресничек. На первых стадиях развития личинка активно плавает в воде султаном вверх и постоянно вращается вокруг своей оси. Поэтому она и названа торнариеи. Постепенно объем ее тела несколько уменьшается, утолщаются стенки, и личинка теряет прозрачность. Она начинает расти в длину, и у нее возникает 5—6 пар жаберных отверстий. А затем наступает резкое превращение — тело ее делится на верхнюю и нижнюю части. Верхняя часть в дальнейшем растягивается в хоботок и обособляется перетяжкой от остального тела, которое формируется из нижней части. Позже около хоботка образуется валик — зачаток воротничка, происходит упорядочивание органов, за счет роста заднего конца туловище удлиняется, животное приобретает облик взрослой формы и садится на дно.
У видов, яйца которых содержат много желтка (Saccoglossus kowalevskii, Dolichoglossus), развитие сильно сокращено. Из яйцевой оболочки у них выходит уже готовая личинка, состоящая из трех сегментов, каждый из которых соответствует хоботку, воротничку и туловищу взрослых форм. Такая личинка очень тяжела для того, чтобы свободно плавать в воде. Она держится на дне, где ползает или роется в иле. При помощи ресничек она может только немного плавать в придонных слоях воды. И хотя эта личинка очень похожа на молодое животное, она все-таки остается настоящей личинкой. У нее имеются временные личиночные органы — чувствительная теменная пластинка с султаном ресничек, движущим органом ей служит прианальный венчик ресничек — мерцательный поясок. После утери этих органов превращение ее во взрослое животное происходят путем вытягивания в длину главным образом третьего сегмента, формирования воротничка и внутренних органов. Появляется нотохорд, закладываются жабры, оформляется нервная система.
Среди кишечнодышащих есть один живородящий вид — Xenopleura vivipara, а один вид — Balanoglossus proliferans — способен размножаться как половым, так и бесполым путем. В результате простого поперечного деления тела взрослого животного, у которого отсутствуют половые железы, получаются новые особи, способные к половому размножению. Таким образом, здесь имеется настоящее чередование поколений — полового и бесполого. Причем оба эти поколения внешне настолько резко отличаются друг от друга, что первое давно было известно науке под названием Balanoglossus capensis, а второе — В. proliferans.
Размеры тела Enteropneusta очень варьируют и в среднем достигают длины 10—15 см. Самые мелкие из них имеют 3—5 см. Но известны и очень длинные кишечнодышащие: Balanoglossus cornosus, В. clavigerus и др. — 1,5 м, а самый крупный экземпляр В. gigas — 2,5 м. Диаметр его тела равнялся при этом 2 см. Этот гигантский представитель Enteropneusta был найден впервые на Атлантическом побережье Южной Америки, а затем в значительном количестве был отмечен в Бразилии. В 1962 г. в тех же районах было найдено другое гигантское кишечнодышащее. Размеры наиболее крупных животных имели длину более 2 м. Животные относились к новому виду редкого рода Willeya.
Окраска кишечнодышащих также варьирует, чаще всего от серовато-белых до светло-желтых тонов. Часто встречаются и желтовато-коричневые и коричневые особи. Но среди них есть и ярко окрашенные виды — ярко-красные Saccoglossus pusillus, оранжевые Ptychodera flava, темно-коричневые Glandiceps и черно-фиолетовые Ptychodera erythraea. Обычны разные вариации окраски, и разные части тела животных могут быть окрашены различно. Наш северный Saccoglossus mereschkowskii имеет хоботок ярко-кирпичного цвета. Воротничок и передняя часть тела значительно темнее хоботка и другого оттенка — кроваво-алого. К заднему концу окраска постепенно слабеет и тело становится более прозрачным, желтоватых или зеленоватых тонов. Животные, добытые из глубоководных океанических желобов, имели грязную розовато-бежевую окраску и достигали длины 10—15 см.
Большинство Enteropneusta живет в мягком иле или илистом песке у прибрежной приливо-отливной зоне океана, заселяя тихие куты морских губ и заливов. Грунт в таких заливах в некоторых случаях бывает сильно заражен сероводородом, черного цвета и издает неприятный и сильный запах. И все-таки животные обитают в нем. Другие виды предпочитают песок с галькой, которые не обнажаются во время отлива, а некоторые, в частности уже известная нам Ptychodera, встречаются на коралловых рифах. Поселения кишечнодышащих на мелководьях бывают иногда очень значительны, но, видимо, непостоянны. Бывают годы, когда они появляются на некоторых участках литорали в огромном количестве, а в другое время там же можно встретить лишь единичных животных. Например, живущий у нас на литорали Белого и Баренцева морей Saccoglossus mereschkowskii пногда образует такие массовые скопления, при которых в 1 дм3 грунта встречается 15—20 экземпляров размером до 20 см и более. Видимо, их массовое развитие зависит от каких-то особо благоприятных комбинаций факторов окружающей среды — температуры, солености, грунта и др.
Некоторые виды кишечнодышащих роют в грунте длинные ходы или постоянные норы, другие же обитают на поверхности дна. На поверхности грунта встречается большинство Ptychodera, Spengelia, Glandiceps и Glossobalanus. Все они прячутся под камнями, обломками кораллов, иногда глубоко внедряясь в полипняк мадрепоров в зарослях водорослей или под корнями высших водных растений в прибрежной зоне. Некоторых из них находили в пустых раковинах двустворчатых моллюсков, наполненных песком. Все эти виды образуют за счет своей обильно выделяемой слизи трубки, в которых они живут. Животные могут свободно двигаться в своих трубках. Постройка их происходит следующим образом: хоботок животного внедряется в песок, и песчинки, окружающие его, прилипают и вкрапливаются в слой слизи, покрывающей тело. На конце хоботка получается маленький поясок толщиной в 1—2 песчинки. С помощью бьющих в одном направлении назад ресничек эпидермиса (наружного покрова тела) целым потоком один за другим такие поясочки песчинок, смешанных со слизью, передвигаются вдоль тела к его концу. Образуется плотный кожух, облегающий, как рубашка, все животное. Очень быстро он засыхает и превращается в прочную трубку.
Большинство видов Enteropneusta роют в грунте длинные U-образные норы. Как правило, такая норка вначале уходит вертикальной шахтой вниз, на довольно большую глубину; У Balanoglossus и гигантского вида Willeya эти ходы достигают 60—80 см. Затем следует изгиб норы, и она снова выходит на поверхность. Ход выстилается быстро засыхающей слизью. Эта слизь склеивает материал, из которого состоят стенки хода, и образует гладкую внутреннюю поверхность.
Как же происходит закапывание животных? За счет прилива крови к хоботку и ее отлива. За счет напряжения мышц хоботок может становиться то более упругим и сжиматься в жесткий кулак, то расслабляться. Ptychodera, папример, косо внедряет в грунт его раздутый передний конец. Потом она сжимает продольные мускулы, и перистальтическая волна вздутия движется к заднему концу хоботка. Она доходит до его конца за несколько секунд. Животное прочно зацепляется в грунте, когда вздутие доходит до основания хоботка. При этом его утонченный передний конец за счет сокращения кольцевых и продольных мышц вновь внедряется глубже в песок. Ставшая в это время тонкой задняя часть хоботка подтягивается вперед, к его передней части. При рытье хоботок опирается на воротничок, служащий для пего в данном случае твердой опорой. Внутреннее напряжение при рытье также сильно увеличивается за счет сокращения его толстых мышечных стенок. Кроме того, в полость воротничка через воротничковые поры нагнетается вода. Видимо, при рытье эти поры могут герметически закрываться, и ту prop воротничка за счет несжимаемости воды увеличивается еще сильнее. Остальное тело совершенно не принимает участия в передвижении. Оно просто подтягивается вслед за передними двумя отделами, при необходимости сильно утончаясь (до 1 мм у некоторых видов) и вытягиваясь. Зарывание происходит довольно быстро. За 1 мин происходит до 12 перистальтических сжатий хоботка. В это же время реснички покровов тела синхронно и постоянно уводят песчинки от кончика хоботка ко рту и к концу тела. Эти песчинки расширяют проход и облегчают внедрение в него туловища. Одновременно стенки хода обрабатываются выделившейся слизью.
Являясь грунтоядными животными, кишечнодышащие заглатывают огромное количество грунта и извлекают из него мелких животных, растительные остатки и другие органические вещества, которыми они питаются. Причем заглатывание грунта происходит не просто механически, как у других грунтосдов. Реснички хоботка бьют по направлению назад и переносят прилипшие к слизи песчинки и другие частицы. У основания хоботка удар ресничек направлен ко рту, так что тяжи слизи и песка у рта сливаются и создается один мощный поток. Край воротничка при этом отодвигается далеко в сторону от основания хоботка, и поток пищи проникает в рот. В пищеварительном канале частицы грунта гонятся сначала ресничными клетками эндостиля по жаберному отделу и далее по кишечнику. Пищевой поток все время вращается. Переваривание пищи происходит в печеночном отделе. Вместе с поступившим грунтом в кишечник попадают микроскопические животные и водоросли, которыми, собственно и питаются Enterорnеustа.
У некоторых видов кишечник столь сильно набит грунтом, что их нежное тело рвется от тяжести при поднимании наверх. Фекалии выбрасываются через задний конец тела, который, высовываясь из норки, совершает коловращательное движение у поверхности грунта. Однако некоторые крупные виды кишечнодышащих (Ptychodera) могут быть и хищниками. Есть среди них, по-видимому, и такие, которые питаются мелкими планктонными водорослями, взвешенными в придонной воде.
Животные почти никогда не покидают норок. Во время прилива они поднимаются до поверхности грунта и выставляют наружу или передний конец тела, или задний, для того чтобы выбросить фекалии, которые лежат у выхода из норки горкой закрученных спирально колбасок высотой 3—6 см, так, как это наблюдается у червя пескожила (Arenicola marina). По этим кучкам закрученных экскрементов и по небольшим дырочкам входов и можно обнаружить на литорали домики Enteropneusta.
При малейшем сотрясении грунта животные молниеносно прячутся в свои норки (или в трубки) и уходят на глубину. Таким образом они спасаются от врагов, и прежде всего от хищных рыб, питающихся донными организмами. В качестве защиты у многих видов, возможно, служат содержащиеся в слизи йодистые выделения кожных желез. Некоторые Enteropneusta, например Balanoglossus clavigerus, издают столь резкий запах йодоформа, что можно, идя на этот запах, найти их в песке.
Слизь кишечнодышащих может светиться. Свечение прежде всего появляется при сотрясении грунта. Оно менее интенсивно в дневное время. Glossobalanus minutus светится в течение всего дня, а у Ptychodera имеется четкий суточный ритм свечения, Который сохраняется неизменным до 8 суток, если содержать животное в темноте. Химизм и биологический смысл свечения неизвестны.
Видимо, в связи с роющим образом жизни, при котором нежной тело животных может быть легко поранено, а также в качестве защиты от врагов у кишечнодышащих развилась необычайная способность к регенерации, т. е. к восстановлению тела (при его повреждении или разрыве) из отдельных, даже небольших частей. Например, маленький хвостовой кусочек тела Ptychodera способен восстановиться до целого организма. Интересно, что передняя часть тела не может достроить заднюю, а задние части легко восстанавливают передние.
Мы уже знаем, что специальных органов чувств у кишечнодышащих не имеется. Но все части тела этих животных отчетливо реагируют на механическое раздражение и на свет. Хоботок всегда избегает света и его движение позволяет установить, что животные могут воспринимать не только сам свет, но и его направление. Свет и небольшое механическое раздражение всегда вызывают бегство, уход, закапывание и сжатие тела. Сильнее всего на эти раздражения реагирует хоботок.
Кишечнодышащие обитают в основном в поверхностной литоральной зоне, и к ней приурочено в своем распространении большинство их видов. Но они встречаются в океане на всех глубинах, хотя количество глубоководных форм очень невелико. До недавнего времени наиболее глубоководным представителем Enteropneusta считался Glandiceps abyssicola, пойманный на глубине 4500 м. Однако среди коллекций глубоководных животных, собранных на советском экспедиционном судне «Витязь» в Тихом океане кишечнодышащие в довольно большом количестве были обнаружены в Курило-Камчатском и Алеутском желобах на глубине 8100 и 7246 м.
Большинство видов кишечнодышащих (60%) обитают в теплых морях, 30% — в морях умеренной зоны. И только некоторые представители этого класса встречаются в арктических областях. Saccoglossus mereschkowskii, например, имеет циркумполярное распространение. Он найден у нас в Белом, Баренцевом, Беринговом, Охотском и Японском морях. Наиболее богата видами кишечнодышащих тропическая зона, причем виды, обитающие в тропиках, распространены, как правило, очень широко. Но среди них есть и такие, которые имеют ограниченный ареал. Некоторые обитают только в Индийском океане и в морях Малайского архипелага. Известны также свои виды для Ла-Манша, Канады, Южной Африки и некоторых других хмест. Ни один вид Enteropneusta не известен в Антарктике. Только Saccoglossus otagoensis был найден на северо-восточном побережье Новой Зеландии.
Близкие к Enteropneusta представители другого класса полухордовых животных — крыложаберные — ведут сидячий образ жизни. Как мы уже знаем, эта очень небольшая группа сильно специализированных животных включает всего 3 рода — Cephalodiscus, Rhabdopleura и Athubaria. Представители рода Cephalodiscus ограничены в своем распространении южным полушарием. Они встречаются главным образом в Антарктике и на субантарктических островах. Виды Rhabdopleura распространены широко и встречены во всех климатических зонах от Арктики до Антарктики, а Athubaria известна только у побережий Японии. Pterobranchia живут в основном на глубине от 100 до 600 м, и число их видов, найденных на меньшей глубине, очень невелико. Размеры их тела колеблются от 0.2 до нескольких миллиметров. Наиболее крупный представитель этой группы Cephalodiscus densus имеет длину 1,4 см. Все они. за исключением Athubaria, образуют колонии, очень напоминающие колонии мшанок, с которыми их нередко путали. Размер колоний обычно составляет несколько сантиметров. Наиболее крупные из них имеют 19 см в поперечнике и 25 см в высоту. Окраска зооидов разнообразна. Часто на хоботке имеются пигментированные пояса. У некоторых видов тело окрашено в черный цвет, тогда как щупальца и ножка остаются белыми. Колонии обычно светло-бежевые.
Строение отдельных особей во всех главных чертах напоминает Enteropneusta. Тело взрослых крыложаберных, как и тело баланоглосса, разделяется на хоботок, воротничок и туловище со стебельком, или ножкой. Хоботок имеет уплощенную форму щитка и содержит непарную цел омическую полость, открывающуюся наружу двумя порами. В головном щитке на его брюшной стороне расположены железы, выделяющие органическое вещество, из которого строятся жилые трубки. От глотки в хоботок отходит нотохорд над которым лежит сердце. На границе хоботка и воротничка с брюшной стороны лежит рот. Во-ротничок, обладающий, как и туловище, парным целомом, в отличие от кпшечножаберных, несет на спинной стороне руки с перистыми щупальцами, при помощи которых пища подгоняется ко рту. Бывает от 1 до 8 пар рук. Щупальца покрыты реснитчатым мерцательным эпителием. Позади воротничка у Cephalodiscus и Athubaria имеется по одной паре жаберных щелей, соединяющих дыхательный отдел кишечника с внешней средой, у Rhabdopleura жаберных щелей нет. В туловище помещается кишечник, изогнутый таким образом, что анальное отверстие лежит недалеко от рта. Нервная система образует на спинной стороне воротничка уплотнение — ганглий. Половые железы представлены парой мешочков, открывающихся протоками на спинной стороне тела впереди ануса. Личинка крыложаберных похожа на личинку кишечнодышащих. Она сплошь покрыта ресничками, имеет теменной чувствительный орган и кишечник.
Черты упрощенного строения крыложаберных и различия в строении их тела с Enteropneusta вызваны прежде всего сидячим образом жизни животных и малыми размерами их тела. Если роющий образ жизни кишечнодышащих вызвал сильное развитие у них хоботка, разрастание туловища в длину, то у крыложаберных в свяли с сидячим образом жизни хоботок развит умеренно, прекрасно развит щупальцевый аппарат, а туловище искривлено. Но все эти отличия лишь внешнего порядка. У крыложаберных переход к сидячему образу жизни совершился гораздо позже, чем это имело место у иглокожих, и не оказал такого сильного влияния на изменение их организации.
Образ жизни крыложаберных мало известен, поскольку они очень редки и плохо переносят условия аквариума. Athubaria живет главным образом на колониях гидроидов и ведет свободно-подвижный образ жизни, не строя никаких домиков. Она цепляется задним концом заветвп колоний и передвигается, ползая по ним при помощи грудного выроста и кончиков рук. Особи имеют тенденцию собираться группами. Rhabdopleura являются настоящими колониальными животными, зооиды соединены между собой длинным столоном черного цвета, в то время как Cephalodiscus — псевдоколониален, отдельные члены его колоний независимы друг от друга. Колонии Pterobranchia прикрепляются к подводным камням, раковинам и другим твердым предметам.
Форма и строение отдельных домиков у разных видов весьма разнообразны. Они являются продуктом выделения железистых клеток головного щитка животных, т. е. хоботка. У Cephalodiscus домики устроены наиболее простым образом и называются ценоциями. У разных видов домик состоит из разветвленных, как дерево, или неразветьленных, стелющихся или приподнимающихся толстых ветвей с ячейками для отдельных животных. Эти ячейки могут быть полностью изолированными или сообщаются друг с другом каналами и имеют одно выходное отверстие для нескольких полостей. Иногда может быть и единая полость для многих особей, открывающаяся наружу многими отверстиями. Особи сидят там, присосавшись кончиками стебельков, но могут свободно ползать внутри и выползать наружу. При ползании они пользуются головным щитком. У некоторых видов стебелек остается в домике, ио он очень сильно растягивается, так что животное может выползать наружу и передвигаться по поверхности домика на значительное расстояние. При малейшем раздражении все особи мгновенно прячутся в домике. Некоторые виды способны полностью вылезать из домиков, и поверхность ценоция покрывается как будто многочисленными черненькими булавочными головками. Иногда ценоций представляет густую дерновину плотных нитей, по поверхности которой ползают отдельные особи.
Колонии видов рода Rhabdopleura устроены более сложно. Прежде всего их колонии являются истинными, и все особи связаны воедино длинным стелющимся столоном характерного черного цветa. Столоны могут ветвиться, и от них поднимаются вертикально вверх трубчатые домики, или теки, отдельных зооидов. Столоны покрыты тонкой и очень нежной хитинондной оболочкой и заключены в цилиндрические трубки. Они могут достигать длины 10 см и стелются по поверхности камней и раковин. Развивающиеся на основном стелющемся столоне новые молодые зооиды выделяют поперечные перегородки, так что каждая особь оказывается в отдельном отсеке столона. Затем она продырявливает наружную стенку трубки и строит вверх собственную трубочку — теку, состоящую как бы из вложенных друг в друга колечек. Rhabdopleura выползают из своих домиков наружу с помощью головного щитка и доползают только до устья трубки. Они высовывают из нее щиток, так, что рот лежит как раз на уровне края трубки. Обе руки их изгибаются снаружи трубки к спине. Потревоженные животные очень глубоко втягиваются внутрь трубки за счет сокращения стебелька. В желудках крыложаберных находили кусочки диатомовых водорослей, радиолярий и личинок планктонных ракообразных. Все эти пелагические организмы, видимо, были пойманы с помощью ветвистых щупалец в окружающей воде.
У крыложаберных имеются и раздельнополые, и гермафродитные виды. У Cephalodiscus и Rhabdopleura самцы и самки редко объединены в одном и том же ценоции. Чаще они находятся в разных колониях. Различия в строении самцов и самок незначительны, но часто самцы бывают мельче самок. Число рук у них меньше и они без отростков.
О размножении крыложаберных известно очень мало. В яичниках продуцируется немного яиц — от одного до шести у разных видов Cephalodiscus. Яйца прикрепляются к стенке жилой трубки. Они крупные, содержат много желтка. Дробление полное, почти равномерное. Из яиц Cephalodiscus развивается личинка, покрытая ресничками. Внешне она похожа на планулу — личинку кишечнополостных. Она имеет удлиненную форму и несколько уплощена. На переднем конце различается орган чувств и много железистых клеток. Внутреннее строение личинки довольно сложно. Ее целом уже состоит из трех отделов. У одних видов личинки не имеют свободноплавающей стадии, они только ползают, быстро прикрепляются к субстрату и выделяют жилую трубку. У других личинки могут плавать, иногда при этом вращаются вокруг своей продольной оси. Развитие Pterobranchia близко развитию Enteropneusta, особенно тех, у которых оно протекает укороченно, без превращения. Кроме полового способа размножения, крыложаберные обладают и бесполым, путем почкования. У Cephalodiscus на брюшной стороне ножки может образовываться сразу от 2 до 14 почек. Почки, в которые заходит продолжение цел ома, рано отделяются от материнского организма и развиваются в новую взрослую особь. У Rhabdopleura почки образуются на столоне, состоящем яз эпидермиса и стенки цел ома. Развившиеся из них особи сохраняют связь с материнским организмом. Они могут образовывать и покоящиеся почки, заключенные в особые мешочки, способные переживать неблагоприятные условия.
Характер колоний крыложаберных указывает на близкое родство этой группы с граптолитами — обширной группой ископаемых колониальных животных, известных с кембрия до карбона, т. е. примерно 250—550 млн. лет назад.
Колонии граптолитов имели вид изогнутых прутьев или кустиков, очень похожих на колонии гидроидных полипов. Они могли прикрепляться ко дну или обрастать различные подводные предметы. Но многие из них самостоятельно плавали па поверхности моря и являлись, видимо, плейстонными организмами, обитавшими на поверхностной пленке воды. У нихя как и у современных животных ведущих подобный образ жизни, был хорошо развит плавательный пузырь, наполненный газом. Таким образом, Pterobranchia являются очень древней группой животных. Но их окаменелые остатки находят крайне редко. Палеонтологам известны формы, близкие к Rhabdopleura и Cephalodiscus, только из верхнемеловых отложений мезозоя, примерно 125 млн. лет назад. Сходство их с граптолитами так сильно, что если бы трубки крыложаберных были впервые найдены в палеозое, их, несомненно, отнесли бы к граптолитам.
Сходство в развитии двух рассматриваемых классов типа Hemichordata и особенности их строения позволяют думать, что в процессе эволюционного развития крыложаберные возникли из кишечнодышащих в результате перехода какой-то части этих животных к сидячему образу жизни.
Бели вспомнить главные различия в строении и развитии между первичноротыми животными, к которым относится огромное большинство беспозвоночных, и вторичноротыми, куда входит и рассматриваемый нами тип Hemichordata, то можно видеть, что последний включает в себя признаки обоих главных стволов животного царства. Среди вторичноротых животных Hemichordata характеризуются тем, что им присущи черты, общие с иглокожими, а также с хордовыми.
Полухордовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. В мире известно около 105 современных видов (данные 1992 г.), в России — 4 вида. / (Википедия)
Книги:
Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Членистоногие / В. Е. Соколов. — 1988
Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых / Вестхайде В., Ригер Р — 2008 с
Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989
