Ужовниковые (Ophioglossales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Ужовниковые / Ophioglossales Link, 1833

Включает 80—90 видов из единственного семейства. Достоверные ископаемые представители его неизвестны. Все ужовниковые — многолетние наземные или эпифитные травы с укороченными и чаще всего ортотропными побегами (плагиотропные побеги свойственны Мапкуиа и эпифитным видам Ophioglossum и Helminthostachys). Корневая система состоит из узловых адвентивных корней, часто неразветвленных. В апикальной меристеме корня находится единственная трехсторонняя инициальная клетка. Ризодерма без корневых волосков и покрыта кутикулой. Толстый паренхимный кортекс корня дифференцирован на две зоны: наружная заселена грибом, а во внутренней гиф гриба нет. Стела содержит радиальный пучок с олигоархной (вплоть до монархией) ксилемой; протоксилема экзархная.
Апекс побега содержит единственную трехстороннюю инициальную клетку. В зависимости от вида, возраста и размера растения стела стебля варьирует от гаплостелы с центрархной протоксилемой до эвстелы с мезархной (Helminthostachys) или эндархной (Ophioglossum — ужовник; Botrychium — гроздовник) протоксилемой. По мнению некоторых исследователей, в стеле дифференцируется камбий, откладывающий небольшое количество вторичных ксилемы и флоэмы. Трахеальные элементы представлены кольчатыми и спиральными трахеидами в протоксилеме и пористыми трахеидами в метаксилеме и вторичной ксилеме. У ужовников пористые трахеиды лестничные и сетчатые, а у видов остальных двух родов — точечные, причем у ряда гроздовников в порах бывает торус. Таким образом, по стелярной организации стебля ужовниковые сходны не столько с другими папоротниковидными, сколько с семенными растениями (см. далее).
Листья разных видов бывают от нескольких сантиметров до 4 м длиной. Они закладываются строго в секторах апекса, прилежащих к одной из граней инициали апекса (мерофитах), что не характерно для сосудистых растений. В отличие от ваий других папоротников листья ужовниковых развиваются в течение 4—5 лет внутрипочечно и не закручены спирально на верхушке. Они дифференцированы на черешок и простую или однажды-, триждыперисто-рассеченную пластинку. Ужовникам свойственно сетчатое жилкование листовой пластинки, причем мелкие терминали слепо оканчиваются в ареолах, что типично для высокоорганизованных семенных растений. У остальных родов жилкование листовой пластинки открытое дихотомическое, хотя может быть хорошо выражена средняя жилка (Mankyua, Helminthostachys).
Фруктификации представлены неветвящимися или разветвленными спорангиофорами, расположенными на адаксиальной стороне спорофиллов, морфологически сходных с трофофиллами. Было предпринято много малоудачных попыток доказать тождественность спорангиофоров перьям листа, но их гомология до сих пор остается загадкой. На конце спорангиофора или его ветвей двурядно располагаются эвспорангии с многослойной стенкой с устьицами. Тапетум развивается из внутреннего слоя стенки, как у семенных растений, а не из внешнего слоя археспория, как у остальных папоротников. Из археспория у ужовниковых формируются однотипные трилетные споры. Спорангий вскрывается проходящей через его верхушку щелью, но кольца у ужовниковых нет.
Гаметофиты обоеполые, подземные, микотрофные, многолетние (лишь у Ophioglossum crotalophoroides однолетние). Они бывают червеобразными, клубневидными, неправильно разветвленными и в молодом возрасте покрыты ризоидами. Внутри гаметофит целиком паренхимный. У плагиотропных гаметофитов гаметангии развиваются на дорсальной стороне, в остальных случаях они более или менее равномерно покрывают гаметофит. Антеридий образуется из единственной поверхностной клетки гаметофита, и ранние стадии его генезиса сходны с таковыми антеридия мараттиевых. Однако впоследствии возникает не только обкладка сперматогенной ткани из соседних с антеридием клеток гаметофита, но и проходят периклинальные деления клеток стенки, вследствие чего она становится в основном двухслойной, и только в области оперкулярных клеток остается однослойной. Двухслойность стенки антеридия — уникальный для современных высших растений признак. Оперкулярных клеток у ужовниковых бывает от 1 до 4. При их разрушении и отпадении антеридий вскрывается, высвобождая многожгутиковые сперматозоиды. По строению и развитию архегониев ужовниковые сходны с другими папоротниками. Зрелые архегонии вскрываются благодаря сбрасыванию четырех дистальных клеток шейки.
При развитии зиготы суспензор формируется не всегда. В зародыше на стадии шаровидного проэмбрио различают обращенное к шейке архегония эпибазальное и противоположное гипобазальное полушария, морфогенетические потенции которых варьируют. Это позволяет выделить два типа эмбриогенеза. В первом типе из эпибазального полушария развиваются лист и часть ткани ножки, а из гипобазального — другая часть ткани ножки, первичный корень и апекс побега. Во втором типе эпибазальное полушарие дает лист, апекс побега и часть тканей первичного корня, а гипобазальное — часть тканей первичного корня и ножку. Сформированные зародыши ужовниковых очень разнообразны по форме и пропорциям своих частей.
Таким образом, ужовниковые весьма существенно отличаются от других папоротников и не исключено, что их следовало бы сближать с Progymnospermae (см. следующую главу). По молекулярно-филогенетическим данным, ужовниковые близки с псилотовыми, но ценность этих данных весьма ограничена, так как они получены только для современных форм.