Сифонокладовые (Siphonocladales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Siphonocladales (Blackm. et tansl.) Oltm., 1904

У сифонокладовых, в отличие от других водорослей класса, сифонное неклеточное слоевище рано или поздно делится на многоядерные участки, или сегменты, и приобретает вид многоклеточного растения. Однако, несмотря на это, сифонокладовые проявляют гораздо больше сходства с водорослями сифонового комплекса, чем с остальными зелеными водорослями. Во-первых, образование перегородок наступает у них на более или менее поздней стадии развития, и они достаточно долго вегетируют в форме неклеточного пузыря. Во-вторых, сегменты, образовавшиеся в результате деления,— это не собственно клетки, а вторичные многоядерные образования. В-третьих, и это самое главное, образование перегородок не имеет ничего общего с клеточным делением других водорослей. Оно известно как сегрегативпое деление. Протоплазма, сжимаясь, распадается на отдельные многоядерпые участки различной формы и размера, которые округляются и одеваются собственной оболочкой. По мере роста сформированных участков они приходят в соприкосновение, оболочки их смыкаются и процесс деления заканчивается. Самой характерной чертой этого типа деления является полная независимость образования перегородок от деления ядер, тогда как у других водорослей обычное клеточное деление начинается с деления ядра.
Внутреннее строение слоевища сифонокладо- вых как на стадии первичного пузыря, так и у взрослых растений весьма сходно с сифоновыми. Под оболочкой находится тонкий слой цитоплазмы с сетчатым хлоропластом, под ним — слой цитоплазмы с множеством мелких ядер, в центре располагается вакуоля. Отличие заключается в строении хлоропласта. Сетчатый хлоропласт состоит из множества многоугольных или дисковидных участков, соединенных тонкими тяжами. Из двух своеобразных пигментов, характерных для класса сифоновых, у сифоно- кладовых присутствует один — сифоноксантин. Размножение — там, где оно изучено,—половое и бесполое с изоморфной сменой форм развития. Специальные органы размножения отсутствуют. Гаметы и споры образуются в любом из сегментов и выходят через одно или несколько отверстий.
Сифонокладовые — морские обитатели, за исключением кладофоровых, которые проникли из моря в преспые воды и широко в них расселились. Наиболее примитивные члены порядка приурочены к тропикам, тогда как более высокоорганизованные постепенно выходят за пределы тропической зоны в умеренные моря, и, наконец, самое высокоорганизованное семейство — кладофоровых — распространено вплоть до Арктики.
Порядок включает несколько семейств, различающихся строением слоевища.
Семейство валониевых (Valoniaceae) включает роды валония (Valonia) и диктпиосферия (Dictyosphaeria), встречающиеся только в тропиках. У наиболее просто организованного вида — валонии вздутой (V. ventricosa)— слоевище состоит из единственного пузыря сифонной структуры, размеры которого могут достигать куриного яйца. На нижней части пузыря имеется множество мелких чечевицеобразных клеток, из которых вырастают ризоиды. У видов валонии с многопузырчатым слоевищем эти клетки, увеличиваясь в размерах, дают начало новым пузырям, похожим на материнский. Если у валонии новые пузыри образуются снаружи, то у представителей близкого рода диктиосферия образовавшиеся в результате сег- регативного деления сегменты остаются внутри материнского пузыря, создавая эффект компактной паренхимной ткани.
Семейство сифонокладовых (Siphonocladaceae), являющееся центральным семейством порядка, характеризуется более сложной структурой. Род сифонокладус (Siphonocladus) имеет разветвленное нитчатое слоевище. В начале его развития образуется булавовидный прямостоячий пузырь сифонного строения с ризоидами в основании. Позднее он делится па большое число неправильно расположенных разновеликих сегментов. По мере роста они смыкаются друг с другом и с оболочкой первичного пузыря. Многие из образовавшихся сегментов дают выросты наружу такой же формы, что и первичный пузырь. В боковых выростах происходят повторные сегрегативные деления и образуются вторичные «ветви». О размножении сифонокладуса известно очень немногое. Удалось наблюдать образование и выход клеток размножения через несколько пор в боковой стенке сегментов, но природа этих клеток не выяснена. Из двух видов этого рода сифонокладус тропический (Siphonocladus tropicus) широко распространен в тропиках, тогда как сифонокладус крохотный (S. pusillus) растет только в Средиземном море.
Второй важный род семейства — кладофоропсис (Cladophoropsis) своим однорядным нитчатым слоевищем очень напоминает некоторые виды кладофоры. Однако в организации слоевища у него больше общего с сифонокладусом. Ветви образуются как боковые выросты, а перегородок в основании ветвей, столь характерных для кладофоры, здесь нет. Виды кладофоропсиса растут на мелководье, образуя, особенно в прибойных местах, плотные войлокообразные дернины. Род представляет связующее звено между двумя семействами — сифонокладовых и будлеевых.
Семейство будлеевых (Boodleaceae) включает два пантропических рода — будлея (Boodlea) и струвея (Struvea). Однорядное нитчатое слоевище у представителей этих родов приобретает вид сетчатой пластины или губчатой массы благодаря тому, что сегменты различных ветвей соединяются друг с другом специальными короткими клетками — присосками, т. е. сильно редуцированными сегментами, расширенными и зубчато разделенными на вершине. В обоих родах рост слоевища с самого начала правильный, симметричный. На каждом сегменте возникает пара боковых ветвей, которые развиваются синхронно и повторяют тот же способ роста.
Семейство анадиоменовых (Anadyomenaceae) включает два рода — микродиктион (Microdictyon) и анадиомене (Anadyomene), представители которых имеют такое же листовидно-сетчатое строение во взрослом состоянии. Однако в этом семействе первичный пузырь растет не так симметрично, как у будлеевых. Последовательность, в которой сегменты образуют боковые выросты, и судьба этих выростов весьма варьируют. Кроме того, у анадиоменовых отсутствуют специальные клетки — присоски. Соединение осуществляется всей боковой поверхностью ветвей или с помощью кольцеобразных зубчатых утолщений оболочки на вершине сегментов.
Семейство кладофоровых (Cladophoraceae) — наиболее широко распространенная и хорошо изученная группа в этом порядке. До последнего времени их рассматривали как самостоятельный порядок, очень близкий к улотриксовым. Однако пристальное изучение этих водорослей показывает, что они гораздо более сходны с остальными сифонокладовыми и находятся с ними в тесном родстве. Типичная водоросль семейства — род кладофора (Cladophora). В литературе известно около 150 видов кладофор, хотя в действительности их, по-видимому, намного меньше. В европейских водах после критического изучения сейчас насчитывают 27 морских и 11 пресноводных видов.
Кустистое слоевище кладофоры построено разветвленными нитями, состоящими из расположенных в один ряд сегментов. На мелководье в прибойных местах, например на скалистых морских берегах, кустики кладофоры небольшие, четко оформленные, торчащие. Но очень часто, особенно в местах со стоячей водой и илистым грунтом — в лагунах, озерах, прудах и т. п.,—слоевища кладофоры сильно разрастаются, образуя огромные спутанные массы разветвленных нитей, или тину. Есть группы видов, у которых отдельные слоевища собираются в плотные шаровидные скопления. Они образуются в местах с твердым грунтом, где постоянное несильное движение воды перекатывает неприкрепленные скопления.
Кладофора прикрепляется к субстрату ризоидами, возникающими в результате разрастания нижней части базальной клетки. Ветви отходят от верхней части сегментов, это создает впечатление дихотомического ветвления (или политомического в случае отхождения от одной клетки нескольких ветвей) и очень напоминает ветвление других сифонокладовых. Изредка у кладофоры можно встретить клетки-прицепки и соединение обычно свободных ветвей друг с другом.
При прорастании зооспоры или зиготы сначала образуется сифонная булавовидная структура, ориентированная вертикально вверх. Прежде чем в ней начнется образование перегородок, она достигает заметных размеров, дифференцируясь на базальную (ризоидную) и апикальную части. Сегменты всех кладофоровых многоядерные. Хлоропласт имеет сетчатое строение, но, в отличие от остальных сифонокладовых, у кладофоры тенденция к соединению отдельных хлоропластов выражена в большей мере, поэтому часто хлоропласт выглядит как цельная, хотя и продырявленная пластинка, и увидеть, что он состоит из отдельных частей, можно лишь с помощью специальной цитологической техники.
До последнего времени считалось, что деление у кладофоры принципиально отличается от сегрегативного. Но при внимательном изучении между ними можно найти много общего. Здесь также образуются многоядерные сегменты неравного размера и, главное, деление протопласта тоже не связано с делением ядер. Кроме того, недавно у кладофоры было обнаружено и тйпичное сегрегативное деление. Размножается кладофора половым и бесполым способами. Четырехжгутиковые зооспоры и двужгутиковые гаметы образуются в любом из сегментов и выходят после созревания через одну пору. Спорофит сменяется гаметофитом того же строения.
Входящие в семейство кладофоровых два других рода — ризоклониум (Rizoclonium) и хетоморфа (Chaetomorpha)— отличаются от кладофоры лишь строением слоевища. У ризо- клониума способность к ветвлению развита уже очень слабо (рис. 236, 5). Настоящие ветви встречаются у него крайне редко, гораздо чаще на нитях образуются короткие боковые выросты из одного или нескольких сегментов, которые больше похожи на ризоиды. Сегменты ризокло- ниума содержат от двух до восьми ядер — меньше, чем у кладофоры и хетоморфы, поэтому нити этой водоросли обычно тонкие и не достигают размеров, характерных для представителей двух других родов. Виды ризоклониума в природе почти никогда не встречаются прикрепленными к субстрату. Обычно они растут, образуя скопления, запутывающиеся среди ветвей других водорослей.
У хетоморфы способность образовывать ветви потеряна полностью. Однорядные нити этой водоросли прикрепляются к субстрату базальной клеткой, основание которой расширяется и принимает форму диска с более или менее длинными лопастными выростами (рис. 236, 4).
В отличие от других семейств порядка, кла- дофоровые широко распространены в морях всех климатических зон и, кроме того, населяют пресные воды. Однако центр их распространения находится, по-видимому, также в тропических морях. Здесь сосредоточены виды с наиболее древними признаками, по которым кладо- форовые обнаруживают родство с другими тропическими семействами порядка. Кроме того, в тропических водах кладофоровые наиболее разнообразны по видовому составу и морфологии. В умеренных морях среди большого числа видов много близких, с трудом различимых. По-видимому, очаги видообразования возникли здесь сравнительно недавно. От низких широт к высоким число видов кладофоровых уменьшается.
Систематическое положение всех сифонокладовых вызывает много споров. Часто происхождение порядка связывают с улотриксовыми, однако различия, которые существуют между этими группами, заставляют отказаться от такой точки зрения. Принципиально различны строение хлоропласта (у улотриксовых это цельная пластинка), строение и химизм клеточных оболочек, способ клеточного деления. Кроме того, наличие у сифонокладовых на ранних стадиях развития сифонной структуры — важный признак, не только отличающий их от улотриксовых, но и свидетельствующий о разном происхождении тех и других. Вероятно, сифонокладовые отделились от какого-то общего с сифоновыми предка, уже обладающего сифонной многоядерной структурой. У валонии сифонная структура может сохраняться в течение всей жизни, поэтому этот род следует считать наиболее примитивным в порядке. Наоборот, наиболее высокоорганизованным семейством в этой группе является семейство кладофоровых. Способ образования перегородок достигает здесь высокой специализации. Ло.гично предположить, что при сегрегативном делении, когда образование перегородок не сопровождается делением ядер, наиболее примитивным будет беспорядочное деление с образованием фрагментов разной величины и формы. Это можно наблюдать у валонии и диктиосферии. Более упорядоченная форма слоевища, свойственная анадио- меновым и кладофоровым, является вторичной. В этом случае однорядная нить хетоморфы представляет наиболее специализированную в пределах порядка морфологическую структуру.

Для представителей этого порядка характерен сифонокладальный тип дифференциации таллома с многоядерными клетками. Митоз в них не связан с цитокинезом. Перегородки формируются за счет впячивания плазмалеммы, плазмодесмы отсутствуют. Жизненный цикл гаплодиплобионтный со спори- ческой редукцией и изоморфной сменой форм развития. У глубоководных форм имеется пигмент сифоноксантин. Встречаются как в морях, так и в пресных водоемах. Порядок насчитывает около 30 родов и более 400 видов. Некоторые авторы помещают формы в виде септированных нитей в порядок Cladophorales, а формы с сегрсгативным делением (цитокинез полностью не зависим от митотического деления ядер, многоядерный протопласт распадается на отдельные многоядерные участки, которые одеваются собственными оболочками) в порядок Siphonocladales. Однако сходство состава клеточной стенки (целлюлоза), структура пиреноида (состоит из двух половинок), тип жизненного цикла (изоморфный) и данные молекулярных исследований поддерживают их объединение в один порядок.